Frunză

Article on other languages:

• Blaar
• Blatt_(Pflanze)
• ورقة_نباتية
• Laphi
• Yarpaq
• Лист
• Deil
• Fulla
• Foglia
• List
• Blad_(plantedel)
• Blatt_(Pflanze)
• Φύλλο_(βοτανική)
• Leaf
• Folio
• Hoja
• Leht
• برگ
• Lehti_(kasvitiede)
• Feuille
• Duilleag
• Folla
• עלה
• List
• Levél_(növény)
• Daun
• Folio
• Lauf
• Foglia
• ᐊᑭᕈᐊᕈᖅ/akiruaruq
• 葉
• Godhong
• 잎
• Folium
• Lapas
• Lapa
• Ravinkazo
• Лист_(ботаника)
• Daun
• Izhuatl
• Blad
• Blad
• Fielle
• Fuèlha
• Liść
• Folha_(botânica)
• Raphi
• Лист
• Fogghia
• List
• Leaf
• List_(botanika)
• List_(rastlina)
• Gjethi
• Лист
• Daun
• Blad
• இலை
• పత్రము
• Барг
• ใบไม้
• Yaprak
• Листок
• پتا
• Lá
• 葉子

	del.icio.us
	Digg
	Furl
	Reddit
	Rojo
	Add to OnlyWire

Pentru alte utilizări ale numelui Frunză, vezi Frunză (dezambiguizare).

Frunza este un organ vegetativ lateral al tulpinii sau ramurilor, de formă plată, care îndeplineşte funcţia fundamentală în procesul de fotosinteză, dar servind şi la respiraţie şi transpiraţie.

Frunză verde

Caracteristici

Forma plată a acestui organ vegetativ este o caracteristică a spermatofitelor şi reprezintă o adaptare şi o perfecţionare pentru ca ţesutul asimilator propriu-zis să se organizeze pe o suprafaţă cât mai mare. Frunza se deosebeşte net de celelalte două organe vegetative normale (rădăcina şi tulpina) nu numai prin formă, ci şi prin simetria bilaterală, creştere definită (limitată), durată scurtă de viaţă, structură dorsiventrală. Frunzele au dimensiuni mult mai reduse decât celelalte două organe vegetative ale majorităţii plantelor, dar, prin numărul lor foarte mare, însumează o suprafaţă uriaşă, pentru a-şi putea Îndeplini rolurile principale.

După apariţie, frunzele se maturizează în câteva zile şi ating dimensiunile specifice unor frunze mature: toate ţesuturile meristematice suferă diferenţiere celulară, trec în ţesuturi definitive şi creşterea încetează. Astfel se explică una dintre proprietăţile frunzei, aceea de a prezenta o creştere limitată. Singura excepţie este reprezentată de frunza de Welwitschia mirabilis, care creşte continuu, pe toată durata de viaţă a plantei.

În dezvoltarea filogenetică cele dintâi expansiuni ale talului, asemănătoare frunzelor (filoide) au apărut la algele brune, dar acestea nu sunt omologe frunzelor plantelor superioare. Frunzele mici ale muşchilor reprezintă cea mai simplă frunză din punct de vedere morfologic şi structural. Acestea au un ţesut liberian primitiv, nu au vase lemnoase şi deci nu sunt omologe frunzelor plantelor superioare. Frunza propriu-zisă apare la ferigi, iar la spermatofite ea are cea mai evoluată organizare.

Funcţii

Funcţiile principale ale frunzei sunt: fotosinteza, transpiraţia şi respiraţia. Fiind cel mai plastic organ vegetativ al plantei, frunza se poate metamorfoza, adaptându-se pentru îndeplinirea altor funcţii: de protecţie, de absorbţie, de depozitare a substanţelor de rezervă şi a apei, de înmulţire vegetativă.

Morfologie

Alcătuirea frunzei

Părţile componente

O frunză completă, cu gradul cel mai mare de dezvoltare,este alcătuită din: limb (lamină), peţiol (codiţă) şi teacă (baza frunzei).

Limbul este lăţit, de culoare verde, străbătut de nervuri (ţesutul conducător libero-lemnos) care se pot observa mai bine pe faţa inferioară a frunzei, fiind proeminente.

Peţiolul este un organ cilindric, uşor aplatizat, cu un diametru mic şi lungime variabilă, cu care limbul frunzei se prinde de nodul tulpinii. El susţine limbul, atenuează loviturile cauzate de factorii externi (vânt, grindină, picături de ploaie) şi favorizează mişcările limbului spre lumină. Peţiolul poate fi neramificat la frunzele simple şi ramificat la frunzele compuse.

Frunzele fără peţiol se numesc frunze sesile.

Teaca poate fi o simplă dilatare a părţii inferioare a peţiolului sau o formaţiune care înconjoară parţial tulpina la nivelul nodului de inserţie. Ea poate fi despicată longitudinal (la graminee) sau întreagă (la ciperacee), iar la unele umbelifere are aspectul de butoi (la Angelica arhangelica).

Filotaxia

Filotaxia reprezintă modul de dispoziţie a frunzelor pe tulpină. Inserţia frunzelor pe tulpină se face în dreptul nodurilor; la un nod se pot insera una sau mai multe frunze, într-o ordine caracteristică unităţilor taxonomice.

Dispunerea alternă (în spirală) a frunzelor se caracterizează prin inserţia la fiecare nod a unei singure frunze. Prin punctele de inserţie ale frunzelor se poate duce o linie în spirală, în ordinea apariţiei mugurilor foliari pe tulpină (spirală generatoare). Segmentul de spirală care uneşte două frunze vecine situate una sub alta pe aceeaşi linie verticală şi paralelă cu axa tulpinii se numeşte ciclu. Un ciclu poate cuprinde o singură rotaţie în jurul tulpinii, care să unească cele două frunze, sau mai multe rotaţii. La capetele porţiunii de spirală se află cele două frunze aşezate pe aceeaşi linie verticală.

Dispunerea opusă a frunzelor se caracterizează prin inserţia la acelaşi nod a două frunze, în mod opus, de o parte şi de alta a tulpinii. De regulă, frunzele unui nod sunt aşezate într-un plan perpendicular pe cel al frunzelor de la nodul alăturat, superior sau inferior. Astfel, toate nodurile cu soţ au frunzele dispuse în acelaşi plan, iar nodurile fără soţ au frunzele în alt plan, perpendicular pe primul. Această aşezare a frunzelor se numeşte decusată şi este întâlnită la specii din familia Lamiaceae, la Urtica dioica, Syringa vulgaris ş.a.

Dispunerea verticilată a frunzelor se caracterizează prin inserţia la fiecare nod a trei (Nerium oleander) sau a mai multor frunze (Asperula odorata).

Tipuri de frunze

Nervaţiunea frunzelor

Nervaţiunea frunzei reprezintă modul de aranjare a nervurilor (zona fasciculelor conducătoare) în limb. În funcţie de grosimea şi de poziţia lor în limb, nervurile sunt: principale, secundare, terţiare ş.a.m.d. , iar cele de ultim ordin se anastomozează în mare proporţie.

Frunzele pot avea o singură nervură principală (la majoritatea dicotiledonatelor) sau mai multe (la monocotiledonate).

Frunzele cu o singură nervură principală se clasifică în :

• frunze uninerve, cu nervura dispusă central şi longitudinal (la Pinus sylvestris, Elodea canadensis);
• frunze penatinerve, care au o nervură principală, de la care pornesc lateral, de o parte şi de alta a sa, nervuri secundare; frunzele cu nervaţiunea penată se găsesc la majoritatea plantelor erbacee, dicotiledonate; când nervurile secundare, terţiare se întretaie şi formează o reţea vizibilă, mai ales pe faţa inferioară, nervaţiunea este reticulată (la Digitalis purpurea, Hamamelis virginiana, Salvia officinalis);
• frunze palmatinerve, cu o nervură principală scurtă, de la care pornesc ramificaţii în mod palmat (la Acer platanoides, Malva sp. ).

Frunzele cu mai multe nervuri principale(3-5 sau mai multe) pot avea următoarele tipuri de nervaţiune:

• nervaţiune arcuată, când nervurile principale sunt dispuse în mod arcuat faţă de cele două margini ale frunzei (la Convallaria majalis, Gentiana lutea);
• nervaţiune dichotomică, când nervurile principale se ramifică dichotomic (la Ginkgo biloba).

Mărimea şi durata frunzelor

Anatomie

Anatomia frunzei

Structura peţiolului

Peţiolul eate partea din frunză care serveşte la conducerea sevei brute şi a celei elaborate spre şi dinspre limb. Se aseamănă cu tulpina, dar de obicei este monosimetric, planul de simetrie trecând prin partea de mijloc a feţei dorsale şi prin cea a feţei ventrale.

Ţesuturile care alcătuiesc peţiolul, observate într-o secţiune transversală, sunt: epiderma, parenchimulfundamental subepidermic şi fasciculele conducătoare libero-lemnoase.

• Epiderma este asemănătoare cu cea a tulpinii; poate prezenta stomate, peri tectori, mai rar peri glandulari. Este cutinizată, cerificată sau mineralizată.
• Parenchimul fundamental se aseamănă cu parenchimul cortical al tulpinii: primele straturi de celule sunt colenchimatoase (colenchim tabular sau angular), conferind elasticitate şi soliditate peţiolului; stratul următor conţine cloroplaste; urmează parenchimul fundamental propriu-zis în care se pot găsi fibre lignifiate, latex (la Papaveraceae), canale secretoare (la Umbelliferae), tanin, oxalat de calciu ş.a.; ultimul strat al parenchimului este endoderma, unică la structurile monostelice (la Vinca sp., Prunus sp.) sau mai multe endoderme la structurile polistelice (la Plantago sp., Trifolium sp.). Plantele lipsite de endodermă în structura tulpinii nu prezintă endodermă nici în peţiol.
• Fasciculele libero-lemnoase se dispun, de regulă, în formă de arc de cerc (la Plantago sp.), în formă de V (la Veratrum album) sau în cerc, dacă sunt mai multe fascicule conducătoare.Fasciculele libero-lemnoase sunt colaterale-închise, cu lemnul şi liberul orientate ca şi în cazul nervurilor limbului.

Structura limbului

Variaţii în structura frunzei

Fiziologie

Eliminarea apei din plante

Eliminarea apei se face fie sub formă de vapori prin fenomenul de transpiraţie, fie sub formă de picături prin fenomenul de gutaţie.

Transpiraţia este un proces propriu plantelor terestre şi reprezintă pierderea unei însemnate cantităţi de apă absorbită la nivelul rădăcinii şi preluată de vasele conducătoare. Ajuns la nivelul frunzelor, excesul de apă este eliminat. Suprafaţa mare de contact cu atmosfera, stomatele numeroase (mai ales pe epiderma inferioară), mezofilul bogat în cloroplaste şi spaţiile intercelulare din ţesutul lacunar contibuie la o activitate fotosintetică ridicată şi, deci, la o transpiraţie intensa.

Transpiraţia determină absorbţia pasivă a apei cu substanţele minerale, asigură circulaţia ascendentă a acesteia, precum şi turgescenţa normală a tuturor celulelor şi menţine constanta temperatura organismului vegetal.

În procesul de transpiraţie, apa este eliminată în atmosferă mai ales prin stomate şi mai puţin prin cuticula epidermei.

• Transpiraţia cuticulară este redusă la frunzele mature şi la frunzele plantelor de umbră şi mai intensă la frunzele tinere, ale căror celule epidermice au o cuticulă subţire.
• Transpiraţia prin stomate pentru plantele de lumină este de circa 20 ori mai intensă decât prin cuticulă. Stomatele execută mişcări de deschidere şi de închidere, ceea ce constituie principalul mijloc de reglare a intensităţii transpiraţiei. Cantitate de apă eliminată astfel este proporţională cu gradul de deschidere a stomatelor, iar viteza difuziei vaporilor de apă este direct proporţională cu suprafaţa şi cu diametrul ostiolei.

Stomatele se deschid dimineaţa sub influenţa luminii (reacţia fotoactivă), când celulele stomatice au un grad de turgescenţă mai mare decât celulele anexe. Gradul de deschidere atinge un maximum la amiază, în condiţii însorite, când pătrunderea CO₂ necesar fotosintezei este mai intensă. Aceste fenomene determină transpiraţia frunzelor la o intensitate ridicată.

Ca fenomen fiziologic, transpiraţia este influenţată de factori interni şi externi. Dintre factorii interni se pot aminti : mărimea frunzelor şi poziţia lor pe tulpina şi ramuri, cantitatea de clorofilă din clorenchimuri, numărul stomatelor şi deschiderea acestora ş.a. Dintre factorii externi se pot menţiona: temperatura, umiditatea şi lungimile de undă ale radiaţiilor luminoase, precum şi prezenţa anumitor substanţe chimice, care pot mări sau micşora permeabilitatea membranelor celulare.

Gutaţia este procesul fiziologic de eliminare a apei în stare lichidă, sub formă de picături. Acest fenomen se datoreşte diferenţei de temperatură dintre aer şi sol şi are loc în primele ore ale dimineţii, primăvara şi vara, când după zilele foarte călduroase urmează nopţi răcoroase. Aceasta se explică prin dezechilibrul care se produce între absorbţia radiculară, intensă noaptea datorită temperaturii relativ ridicate la nivelul rădăcinii şi transpiraţia redusă dată de temperaturile scăzute din aer, iar stomatele se închid prin reacţia fotoactivă. Gutaţia se produce, mai ales, în vârful frunzelor la plantele superioare, prin hidatode active şi pasive.

Prin gutaţie este evitată asfixierea celulelor, care s-ar putea produce prin umplerea spaţiilor intercelulare cu apă. Este eliminat excesul de apă, în care sunt dizolvate mici cantităţi de substanţe minerale şi organice produse de catabolism.

Fotosinteza

Fotosinteza este procesul de fixare a dioxidului de carbon din atmosferă de către plantele verzi (cu clorofilă), în prezenţa radiaţiilor solare, cu eliminare de oxigen şi formare de compuşi organici (glucide, lipide, proteine) foarte variaţi. Deşi apa participă în fotosinteză, ca şi dioxidul de carbon, ea nu constituie, nici chiar când este în cantităţi reduse, un factor limitant pentru toate speciile.Fotosinteza are loc în cloroplaste şi în zona citoplasmei care le înconjoară.La nivelul cloroplastelor alături de clorofila a, pigmentul principal de altfel, se mai găsesc şi :

• Clorofilă b, clorofilă c
• Carotenoide
• Flavonoide
• Pigmenţi ficobilinici

Procesele chimice complexe care au loc în fenomenul de fotosinteză se realizează în două faze : faza luminoasă (faza fotochimică sau faza Hill) şi faza obscură (ciclul lui Calvin sau faza Blackmann).

• Faza luminoasă cuprinde următoarele etape:

-fotoactivarea pigmenţilor clorofilieni prin absorbţia energiei solare;

-fotoliza apei;

-fotofosforilarea şi formarea NADPH prin reducerea NADP⁺ ;

-absorbţia CO₂ din atmosferă.

• Faza obscură se caracterizează prin fixarea CO₂ pe o substanţă preexistentă şi formarea produşilor organici primari, în care se fixează energia acumulată iniţial în ATP şi NADPH.

Asimilaţia

Respiraţia

Pentru desfasurarea tuturor activitatilor plantele au nevoie de energie.Se arde o parte a substantelor organice(hrana) si se transforma in energie.

Adaptarea frunzei la mediu

Ca urmare a acţiunii factorilor de mediu apar frunzele metamorfozate, cu roluri fiziologice diferite.

• Frunzele transformate parţial sau total în spini au rolprotector şi apar astfel:

-întreaga frunză se transformă într-un spin simplu sau ramificat ( la Berberis vulgaris, Opuntia sp.,);

-partea terminală a lobilor foliari se transformă în spini (la Carduus acanthoides, Xantium spinosum);

-limbul cade şi peţiolul rămas se transformă în spin (la Pelargonium spinosum);

-foliolele se desprind şi rahisul se transformă în spin (la Astragalus gummifer);

-stipelele se transformă în spini (la Robinia pseudacacia).

• Frunzele agăţătoare sau transformate în cârcei sunt:

-frunze întregi transformate în cârcei, fotosinteza fiind îndeplinită de stipelele dezvoltate (la Lathyrus sp.);

-vârful frunzei transformat în cârcel (la Pisum sativum,Vicia sativa);

-peţiolurile transformate în cârcei (la Clematis vitalba);

-stipelele metamorfozate în cârcei (la Smilax sp.).

• Frunzele cu funcţie de nutriţie mixotrofă. Deşi capabile de fotosinteză, plantele carnivore au nevoie de un surplus de substanţe minerale, în special azotate, pe care le iau din corpul insectelor. Ele prezintă adaptări morfo-anatomice, în special ale frunzelor, care au devenit adevărate capcane pentru insecte sau pentru animale mici. Dintre plantele care au nutriţie mixotrofă se pot aminti specii din genurile Drosera, Utricularia, Sarracena, Cephalotus, Nepenthes ş.a.

• Frunzele cu rol de depozitare sunt cărnoase şi conţin cantităţi mari de apă şi substanţe nutritive. Ele pot avea şi rol fotosintetizator (frunzele de Aloe sp., Agave sp.).

• Frunzele mirmecofile sunt frunze sau stipele la care limbul, în partea bazală, formează pungi sau cămăruţe în care se adăpostesc furnicile. Între planta gazdă şi aceste insecte este o relaţie de simbioză: furnicile folosesc frunzele ca adăpost şi depozit de hrană, iar planta este apărată de către furnici împotriva altor insecte sau a animalelor.

• Frunzele reduse sunt frunze transformate în scuame sau solzi. Ele se găsesc pe tulpini subterane, dar şi în cazul unor tulpini aeriene ale unor plante de sărătură sau de deşert. Unele plante, cum sunt majoritatea speciilor din familiile Euphorbiaceae şi Cactaceae din regiunile aride, au tulpini complet lipsite de frunze sau, dacă se formează, cad de timpuriu. Aceste plante se numesc afile şi tulpinile lor asimilatoare sunt prevăzute cu spini de origine epidermică.

• Frunzele submerse sau rizofilele au aspect de rădăcini, cu rol de absorbţie a apei cu sărurile minerale. De exemplu, la Salvinia natans, frunzele metamorfozate în rizofile sunt analoge cu rădăcina, dar omologe cu frunzele normale.

• Frunzele transformate în urne cu substanţe hrănitoare sunt frunze metamorfozate în adevărate buzunare în care se adună humus şi se condensează apa de transpiraţie. De exemplu, la Dischidia rafflesiana, dicotiledonată epifită, rădăcinile adventive de pe tulpini sau de la baza peţiolului absorb apa cu sărurile minerale din aceste urne.

Legături externe

Wikimedia Commons conţine materiale multimedia legate de Frunză

Bibliografie

• Botanică farmaceutică, Editura didactică şi pedagogică, Bucureşti, 1981.
• Botanică farmaceutică, Editura Tehnică, Bucureşti, 1997